红腿陆龟
Scientific Classification (生物学分类)
Kingdom: Animalia (动物界)
Phylum: Chordata (脊索动物门)
Class: Reptilia (爬虫纲)
Order: Testudines (龟鳖目)
Suborder: Cryptodira (隐颈龟亚目)
Superfamily: Testudinoidea (陆龟超科)
Family: Testudinidae (陆龟科)
Genus: Chelonoidis (南美陆龟属)
Species: C. carbonaria (红腿陆龟)
Binomial Name (双名法)
Chelonoidis carbonaria (Spix 1824)
概述
Chelonoidis carbonaria 是生活在南美的一种中型到中大型的陆龟，它们分布在南美洲的大部分地区，与南美洲另一种有时候被人们称为「巴西巨龟」或者「森林陆龟」的大型陆龟 Chelonoidis denticulata (Linnaeus 1766) (黄腿陆龟) 看起来很相近。
分类和进化史
根据 Vinke et al. (2008) 的记录，C. carbonaria 常被人们称为「红腿陆龟」或「萨凡纳陆龟」，也常被冠上一些产地的名称，如「摩罗科陆龟」或「雅布蒂陆龟」等等。
Vinke et al. (2008) 研究显示目前公认的属名 "Chelonoidis" 的意思是「如海龟般」，种名 "carbonaria" 的意思是「像煤炭一样」。它们最初是由 J. B. von Spix 在 1824 年命名为 "Testudo carbonaria"，这个 "Testudo" 的意思是泛指一切龟类。而曾经的属名 "Geochelone" 最初是 Leopold Fitzinger 于 1835 年用于区分其它的龟而设置的，当时命名为 "Geochelone boiei" 和 "Geochelone tabulata"。Pritchard & Trebbau (1984), Vinke et al. (2008) 指出这个属名在当时并没有被广泛的使用，直到 Hewitt (1933) 以及 Loveridge & Williams (1957) 重新用来命名产自印度、非洲以及南美洲的各种陆龟类。
Bour (1980) 认为，Genus Geochelone 的几个陆龟群应该各自成属，这其中包括 Genus Aldabrachelys, Genus Astrochelys, Genus Cylindraspis, Genus Indotestudo, Genus Manouria, 以及南美洲的 Genus Chelonoidis。Genus Chelonoidis 的两个典型的特征是，缺少颈盾以及只有单枚的尾盾。Vinke et al. (2008) 指出并非所有人都喜欢这样的分类，有些人更喜欢用 Genus Geochelone 来划分这些陆龟，如 Ernst & Barbour (1989), Schwartz & Henderson (1991), rzula & Se?aris (1999), Ziegler et al. (2002), Daltry (2007)。
Genus Chelonoidis 有两个子群，一个是 carbonaria 群，包括 C. carbonaria 和 C. denticulata；另一个是看起来不怎么相似的 chilensis 群，包括 C. chilensis, C. petersi 和 C. niger，从遗传学角度似乎并不是很密切的关系。Vinke et al. (2008), Vargas-Rameriz et al. (2010) 指出这两个群之间的关系目前还不是十分的清楚，它们在南美洲两或三个可能代表的独立拓殖似乎并没有一个共同的化石记录。Le et al. (2006) 通过 DNA 的研究认为 carbonaria 群与非洲的 Kinixys 种群的关系较之与 Genus Geochelone 或者 Genus Chelonoidis 的其他种群的关系还要密切。
Vanzolini (1994), Vinke et al. (2008), Vargas-Rameriz et al. (2010) 认为 Chelonoidis hesterna Auffenberg 1971 是已知最早的 carbonaria 群化石，C. hesterna 分化于约 13.3 万年前的中新世，随着时间的推移，在这个地区的热带雨林和热带草原，C. carbonaria 一般移生于外围，生境为广袤的热带草原，C. denticulata 大多移生于中部的亚马逊盆地的热带雨林。Vargas-Rameriz et al. (2010) 通过 DNA 的研究表明，C. carbonaria 在这时候形成了五个不同的族群，进一步的调查研究可能会被确认为亚种或者种。
物种描述
C. carbonaria 在目前虽然没有公认的亚种，但 Vargas-Rameriz et al. (2010) 通过 mtDNA 的研究表明，有五种不同的谱系地理支系可能有成为亚种的资格。Pritchard & Trebbau (1984) 也有研究显示它们这个领域有七种类型或者亚种存在。Vinke et al. (2008) 认为这些类型之间有着显着的一致的差异，但是模式标本是代表着最常见的支系，它们是来自委内瑞拉、圭亚那、苏利南、法属圭亚那和巴西的北部边缘。而 C. carbonaria 的模式产地是亚马逊流域巴西罗赖马的 "Capitary"。
成体的背甲偏长，相比更多的「碗型」的亚成体或者其他的类型通常被称为「面包型」。它们的盾甲上都有着鲜明和光滑的生长纹，但是在某些条件下，他们的背甲盾片也可以变成锥型，也就是「隆背」。它们背甲的前端是略微倾斜的，背甲末端内括以保护尾巴。Pritchard & Trebbau (1984) 指出根据不同的类型或者性别，背部一般是平滑的或者都略有突起状。Genus Chelonoidis 的所有种，都没有颈盾，且有单枚较宽的臀盾。成体的缘盾平滑且有「蜂腰」。每个盾片的中心都有一种浅黄色至橙红色的色晕，周围的颜色从灰褐色到深黑色。也有很多变种，如从灰白色到黑色。Pritchard & Trebbau (1984), Vinke et al. (2008) 认为从甲壳的色泽纹路图案可以看出具体的产地，不过在同窝之中也有多种变异。它们的腹甲扁长，向上弯曲的前后端在更好的保护着它们。喉盾有比较小，比较厚，且不长于背甲。胸盾很窄，腹盾很宽。肛盾往往接近缘盾，留给后腿和尾巴的活动范围很狭小。甲桥很宽，平滑地融入缘盾。腹甲的颜色基本是淡黄色，往往也有对称的深色斑块。Pritchard & Trebbau (1984) 认为腹甲的斑纹分布作为标识也可以帮助识别一些支系。
Pritchard & Trebbau (1984) 描述从上方看它们的头部是三角形的，且长大于宽。上颚微曲，下颚的中央像强有力的门齿，当它闭嘴的时候是看不见的。上下颚的咬合面各有大约二十个沟槽和凸棱。鼻孔聚拢且口鼻部较高。眼球是黑色的，不同的区型有的有白色或者黄色巩膜环在周围。鼓膜为椭圆形，位于眼睛的后下方，在眶下鳞并有深色皮肤遮盖。头部和颈部的鳞片一般小而多变，通常在两眼之间的头顶会有一块很大的额鳞。皮肤上的鳞片通常在灰黑色至哑黑色之间，颈部鳞片颜色渐淡。头部鳞片可以从浅黄色到橙色、红色、暗红色，甚至接近黑色。
前肢布满重叠的较大的鳞片，颜色通常与头部和颈部的颜色相同。它的鳞片较之同属的其他物种要小很多。每个前肢的前端有五个会渐渐磨的只剩一点儿的爪。Pritchard & Trebbau (1984), Vinke et al. (2008) 指出产自南部亚马逊雨林的 C. carbonaria 的前肢内侧的「肘部」各有一颗很大的刺鳞，这使得它们能够用它来压弯植物。它们有着象腿般的后肢，鳞片较小也较少，每个后肢有四个爪，由于甲壳后端部分的内括，较之其他的龟类它们后肢运动的范围更小。它们的尾巴相当大，呈三角形，没有端爪或者刺。覆盖着有颜色扁平的鳞片，呈线性分布于后肢和尾巴上面。
Pritchard & Trebbau (1984) 还描模式的成体背甲的直线长度平均为 30 厘米 (12 英寸)，体重为 8 公斤 (17.5 磅)，尽管不同的类型及性别的差异很大（通常雄性大于雌性）。而根据 Vinke et al. (2008) 记载，体型最大的个体是圈养的，产自玻利维亚或者巴拉圭，体长 60 厘米 (23.5 英寸)，体重 28 公斤 (61.7 磅)，且经常发现超过 40 厘米 (15.75 英寸) 的个体。
C. carbonaria 的两性异形在总体上雄性要比雌性大一些，这种模式也体现在其他的龟类。另外，雄性的背甲形态特征明显，尤其是产自北方地区的支系，它们的缘盾会在身体的中间位置向内凹陷，形成「蜂腰」。雄性的腹甲会凹陷，并且它们的尾巴要比雌性长很多。腹甲后面肛盾的开口也更宽，Pritchard & Trebbau (1984) 认为大抵是为了在交配的时候让尾巴更自由的动作。
分布及生境
C. carbonaria 被发现存在于与南美洲北部的大部分地区，它们除了在巴拿马和哥伦比亚的种群以外，大多数分布的范围从安第斯山脉东部到大西洋，从加勒比海的南部至南回归线。
C. carbonaria 具体分布于巴拿马南部和东南部，哥伦比亚（乔科省安第斯山脉以西），哥伦比亚东部的安第斯山脉以东，委内瑞拉，圭亚那，苏利南，法属圭亚那，巴西东部（南到里约热内卢，但东部地区亚马逊河流域的南里奥格兰德州，戈亚斯州等地看起来似乎没有分布），秘鲁，玻利维亚东部，巴拉圭，阿根廷北部（可能有），波多黎各，小安地列斯群岛，维尔京群岛（圣克洛伊岛），特立尼达岛，多巴哥岛，引进的几个加勒比群岛（包括普罗维登西亚群岛，格林纳丁斯群岛），尼加拉瓜（马伊斯群岛）。Vinke et al. (2008) 表示现在还不清楚，被引进的龟只是被当地人引进还是被欧洲人引进。
C. carbonaria 被发现在各种的生境，从相对乾旱的热带草原到整个热带雨林。它们的偏好生境一直是学术界争论的焦点，Vargas-Rameriz et al. (2010) 的研究表明 C. denticulata 经常被发现于亚马逊盆地的热带雨林，而 C. carbonaria 则被发现在亚马逊盆地的外围。北部典型生境分布在森林，有小河或者间歇河的干燥的热带草原。Vinke et al. (2008) 指出 C. denticulata 偏好温暖湿润的热带气候。南半部典型生境更乾旱温和，多是有矮树丛或者荆棘丛生的热带草原，C. chilensis 更喜欢这样的生境。Vanzolini (1999) 指出尽管如此，它们也存在于热带雨林和其他生境里。这需要更多的研究去更好地了解它们的范围和种群动态。
区域差异
当一个物种的分布呈现广泛和多元化时通常会形成亚种或区域类型。Pritchard & Trebbau (1984) 认为 C. carbonaria 可分成三至七个族群，如果进行进一步的调查研究，甚至可以提升至亚种或者种的地位。Vinke et al. (2008), Vargas-Rameriz et al. (2010) 通过 mtDNA 的研究表明，有五个截然不同的可以识别的类型或者支系，这似乎也符合天然屏障，即：北、东北、西北、南、东，这五个类型。
·北部型（哥伦比亚或 "wayapopi"）
大约分化于 2.8 万年前，产自哥伦比亚的北部和委内瑞拉南部的安第斯山脉以及圭亚那高地之间的区域。这一地区的偏好栖地不明确，但很可能类似于东北型。
它们没有明确的可靠的特征来区别于东北型，虽然有人说它们的鳞片颜色往往更倾向于黄色，或者可能还有一个纵向开裂的前额鳞。
·东北型（圭亚那、普通型或 "wayamou"）
大约分化于 2.2 万年前，它们生活的范围从圭亚那高原到大西洋，遍及委内瑞拉，圭亚那，苏利南，法属圭亚那和巴西的北部。典型生境是长满青草的干燥的热带草原。
这一类型是宠物交易里面最常见到的，C. carbonaria 的正模标本正是产自这一区域。
·西北型（巴拿马或 "morrocoy"）
被发现于巴拿马的南部至哥伦比亚东北部的安第斯山脉，偏好栖地为开阔的森林到草原。
它们最主要的区别特征是背甲的土灰色至咖啡色的盾片颜色，四肢上多为黄色至橙色的鳞片，以及相对没有图案的腹甲，有些人把这种现象描述为「褪色」。
·南部型（格兰查科、巨型或 "motelo"）
本型很可能是第一亚群，大约分化于 4 万年前。产自玻利维亚的格兰查科地区，巴拉圭，及巴西和阿根廷的部分地区。主要生境为干燥也更温和的荆棘林和灌木林，在那里被发现它们往往躲避在巨型犰狳的洞穴中。
它们有着长于其它区型 5～10 厘米 (2～4 英寸) 的体型，有着褐色或者灰色的背甲，四肢分布有黄色或者淡红色的鳞片，大多都有着暗黑色的腹甲，前肢内侧的「肘部」各有一颗很大的刺鳞。雄性甲壳没有北部地区的雄性那么明显的「蜂腰」现象。
·东部型（巴西或 "japuti"）
大约分化于 2.2 万年前，产自巴西的中东部至中南部地区，确切的范围和生境并不清楚，较之北部的生境同样乾旱也更温和，对其他生境来说这里更为坎坷。
它们看起来很像南部型，虽然体型不大，但体色更加的鲜红。这个区型的许多龟的鳞片有着鲜红的颜色，尤其在头部，这为它们在宠物交易市场上赢得了「樱桃头」的绰号。
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