鱼类育种的新技术应用
1、雌核发育的价值
雌核发育是无性生殖的一种，指卵子依靠自己的细胞核发育成个体的生殖行为。同种或异种精子进入卵内只起刺激卵子发育作用，不形成雄性原核和提供遗传物质，其子代的遗传物质完全来自雌核。因此，雌核发育产生的后裔全部为雌性，只具有母本的性状。
鱼类育种存在的天然雌核发育已确定知道的有4-5种，如黑龙江银鲫、滇池高背鲫等。人工雌核发育用r射线、X射线或紫外线照射精子，使精子遗传失活，不能与正常的卵受精。卵在人工条件下(温差、化学刺激等)得以发育正常个体。目前，国内外已有20多种养殖鱼类人工诱导雌核发育成功，20世纪70年代中期我国对此展开了研究，鲤、鲫、草、鲢等人工诱导雌核发育已取得了一定成就。
雌核发育在鱼类育种中有着广泛的应用前景。首先能快速获得鱼类纯系，由于人工雌核发育的遗传基础均来自母本，因此，其后裔具有很高的纯合性。一次人工雌核发育的纯度相当于连续四代的兄妹近交，人工雌核发育二代相当于连续八代的近交。因此，任何鱼类只需经过一次雌核发育，其子代再经过一次雌核发育，就可以作为纯系亲本用于育种生产。在杂交育种时，由于杂种后代不断分离，要获得一个稳定的品种需要很长的时间。如果利用杂交子一代或杂种子二代的卵子进行雌核发育，只需二代或三代就可以获得纯系，使性状一致并保持稳定。其次，雌核发育的后代全为雌性，这为控制单性养殖开辟了新途径。此外，雌核发育应用在生产上还可以提高产量，目前国内最能说明雌核发育作用的就是雌核发育的异育银鲫生长速度比母本方正银鲫平均快34.7％，比当地鲫快2-3倍，形成我国广大渔民养殖首选品种。
2、异育银鲫
异育银鲫采用方正银鲫作母本，兴国红鲤作父本，进行人工授精后雌核发育子代，因是异精雌核发育故将其子代简称为异育银鲫。这是中国科学院水生生物研究所于1981年研究成功的养殖新品种。
异育银鲫的外形似银鲫，可依据侧线鳞平均值30以上核体型较高作为其外形特征。异育银鲫具有特殊的繁殖方式，及异精雌核发育，兴国红鲤精子在方正银鲫卵质中不形成雄性原核，也不与雌性原核配合。由此发育成的异育银鲫既保持了银鲫的优良性状，又从亲本(红鲤)获得了生长优势，其子代仍以同样方式繁殖，几乎不发生性状分离现象。江苏省溧阳市水产良种场从1983年以来均以子代母本与兴国红鲤作父本进行人工授精后的雌核发育子代，均能获得纯系，使性状一致并保持稳定。20年来是本场向广大养殖户供应的优良品种，也是良种场主要新品种之一。
因为异育银鲫不仅保持有肉味鲜美、营养丰富的特点，同时这具有抗逆行强、生活力强、生长快、产量高、饲养周期短等优点，当年繁殖的苗种养殖从4月至翌年的5月，一般可长到250-350克。从1984年开始至今已逐步推广到全国23个省、市、自治区，特别是江苏水产大省，把异育银鲫作为实施三项更新工程中优良品种的优先品种，推广应用于广大养殖户，显示出了良好的生产效果和经济效益，可以作为农民增收的有效途径。
3、建鲤
建鲤是我国养殖鱼类杂交选育的第一个品种，与其他杂交鲤比较，生长快，平均增重2.7倍以上，产量可提高89.2％-126.8％，养殖周期短，当年即可养成食用鱼，肉质肥嫩、味道鲜美，而且成活率高、抗病能力强以及起捕率高。建鲤特别适应于山东、河北、北京、天津、河南、山西、陕西、四川、安徽等省、市、自治区的江河、水库、滩涂养殖，并获得了理想的养殖效果。
中国水产科学研究院淡水渔业研究中心通过杂交，定向选育；利用雌核发育等综合育种技术育成遗传性状稳定的鲤鱼优良新品种，定名为建鲤，其基本方法是首先选；择配合力高，性状又能互补的纯种荷包红鲤，原江鲤分别作母本、父本的杂交组合后代作为育种的基础种群，让雌、雄亲鱼交配繁殖形成一个家系，对其后代进行隔离养殖，并连续高度近亲交配。在选择强度高、选择指标严格一致情况下，从各家系选留极少数量最优个体，到子四代进行家系间杂交，此时遗传的稳定性、一致性可达80％以上，最后让子四代与两个原始亲本相同、选择指标一致的雌核发育相结合，其子代(第三代、六代)遗传性状的稳定性和一致性达到98％以上。
鲤鱼的育种，杂交鲤虽然制种简单，但各种杂交鲤都需要保存到两个亲本，在养殖上只利用杂种一代，因此需每年杂交育种。而选用建鲤，虽然整个研制过程复杂，但养殖户可直接从研究单位引进子四代，或稳定性高的子五代、子六代，就让其自繁自育直接用于生产养殖，其实用性深受生产养殖单位的欢迎。
二、采用人工控制性别
鱼类的性别决定机制具有原始性与多样性的特点。虽然性别大体由受精卵的遗传基因决定，但是在一定程度上仍然受发育环境条件，即生态环境影响以及性激素的影响。因此，可以通过采用人工的方法改变鱼类性别分化方向，促使其性别的转化，从而获得所需性别的鱼类。
1、鱼类性别控制育种的价值
(1)提高群体生长率
对于雄、雌鱼生长速度不一样的鱼类，通过性别控制，实行单性养殖将会提高产量，降低生产成本，获得最佳经济效益。例如，长江中下游地区的草、鲫、鲤等鱼类是雌鱼生长快于雄鱼。因此，雌鱼的商品价值比较高，而罗非鱼则是雄鱼生长快于雌鱼。实践表明，养殖3个月后雄鱼比雌鱼个体重1倍，这就充分证明罗非鱼养殖雄牲鱼的经济价值高于养殖雌性罗非鱼的经济价值，在实现无害鱼类养殖生产过程中，就必须考虑品种的优良特性和经济效益的高低，否则就无法体现鱼类性别控制育种的价值。
(2)控制繁殖速度
对于性成熟周期短、繁殖力强的鱼类按照无公害标准化生产程序，可通过单性养殖控制其过度繁殖，避免幼鱼与商品鱼争夺饲料而影响水体生存环境，形成水环境恶化，鱼类疾病爆发而滥用药物，如罗非鱼3-4个月性成熟，一年可产卵4-8次，在池塘养殖的种群往往造成自行繁殖过量，扼制了整个群体的生长，造成养殖的商品鱼质量下降，达不到无公害商品鱼质量标准。
(3)延长有效生长期
对于性周期较短，雌、雄性成熟年龄不同的鱼类，单性养殖可延长有效生长期，避免因性腺的发育而降低生长速度。如虹鳟雄鱼一般二龄成熟，雌鱼一般三龄成熟，一般饲养两年可达到商品规格(约0.5千克)，若能养殖全雌鱼或能使雄性虹鳟转化为雌性，既可延长有效生长期，又能达到大幅度增产的目的。
2.全雄性罗非鱼
(1)饲喂外源雄性激素
在养殖鱼饲料种添加一定剂量的雄性激素甲基睾丸酮，一般每千克饲料中添加60-100毫克，从鱼苗开口摄食就开始投喂，持续2-3月，可获得全雄性罗非鱼。
(2)三系配套方法
中国水产科学院长江水产研究所于1980年提出并实现了罗非鱼人工转性三系配套的方案。以雌鱼激素(苯甲酸雌二醇)诱导莫桑比克罗非鱼使其性转化为功能上的雌鱼，再与正常的雄鱼交配，获得部分超雄鱼。筛选出这种超雄鱼与正常的莫桑比克罗非鱼交配，即可获得全雄后代。此法能够大批量地进行全雄鱼生产，省去了对逐批鱼种使用激素处理的麻烦和成本消耗，但增加鱼种体内激素，不符合标准化生产良种的要求。因此，养殖户只需从制种单位购买超雄鱼与天然雌鱼，交配就能得到遗传上的全雄单性鱼，从而大大提高生产无公害商品鱼质量。
(3)种间杂交
在罗非鱼中有两种性决定的遗传机制，像尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼等为雌性配子同型，而澳大利亚罗非鱼、角罗非鱼等属于雄性配子同型的雄鱼进行种间杂交，获得全雄性的杂稀后代可供生产上养殖。例如，尼罗罗非鱼(雌)×澳大利亚罗非鱼(雄)＝全雄后代；莫桑比克罗非鱼(雌)×角罗非鱼(雄)＝全雄后代。
3.全雌性杂交鲤杂交
一龄雌鲤比雄鲤的生长速度快20％左右。一般杂交鲤都是一年养成食用鲤，因此，应用人工雌核发育结合人工性别控制生产全雌性杂交鲤在生产实践上是具有较好的经济价值。中国科学院水生生物研究所在对全雌性杂交鲤的生产中，对镜鲤进行人工雌性发育研究，并对其后代进行人工转性，使其成为功能上的雄镜鲤，再与纯系雌性红鲤交配，得到全雌性杂交鲤。从1998年开始投入生产试养至目前为止，已取得了较好的经济效益。
三、细胞核移植的作用
细胞核移植又称细胞工程核质杂交。它通过显微手术将成为供体的一种动物的一个细胞核，移植人称为受体的同种或异种的另一个细胞质中，并使受体细胞得以继续分裂和发育的方法。此技术除用于研究胚胎发育种的核质关系、功能、及其发育机理等方面的一些基础讨论问题外，自20世纪70年代起又应用这种方法来探索经济鱼类的育种途径。由于核质杂交、移核杂交的鱼后代能保持性状的稳定，其性状有的移核鱼介于亲本之间，有的偏于受体特性，有的能够成熟并繁殖后代，因而为解决鱼类远缘杂交不育，培育具有稳定性状的优良品种开辟了新途径。作为基层养殖单位，在细胞核移植很难实现这一课题方面，需要移核鱼繁殖后代，那需要与国家级科学院所联合，引进稳定性状的优良品种作为养殖无公害商品鱼的优良品种。
目前，我国已进行了细胞核移植的鱼类有金鱼核移入鲫鱼去核卵；草鱼核移入团头鲂去核卵；金鱼核移入鰟鲏去核卵。通过对荷包红鲤核与鲫鱼细胞质杂交移植鱼的子一代、子二代、子三代生长趋势的观察，以及对子三代的生产性能对比实验证明，子三代比作为供体核的荷包红鲤生长速度快14.7％-22.47％，养殖产量高22％，肌肉蛋白高3.78％，含脂量低5.88％。当年鱼苗即能养到商品鱼规格，具有良好的经济效益和生产推广价值。
四、采用细胞核移植颖鲤
颖鲤是通过细胞工程技术与常规杂交技术的有机结合体，是采用新的综合育种方法而获得的育种新秀，是中国水产科学研究院长江水产研究所于20世纪80年代培育成的。该法先将荷包红鲤核移入鲫鱼去核卵，获得鲤鲫移核鱼，以鲤鲫移核鱼第二代为父本。黑龙江的散鳞镜鲤为母本杂交，其杂交种即是颖鲤。颖鲤具有生长快、抗寒力强、容易起捕等优良性状，与其他杂交鲤相比，生长速度快30％以上，当年可达1.2千克(长江下游地区)。当年颖鲤个体增重比父本快61％，比母本快27.1％，平均比双亲快109.1％，体内蛋白含量比双亲高1％-1.4％。可见颖鲤具有较强生长优势和营养性能。1985年以来，在全国20多个省、市、自治区推广应用，养殖面积达70万亩(4.7万公顷)，产量3.5万吨，产值1.4亿元。颖鲤作为“八五”国家重点推广养殖对象，显示出良好的养殖前景，至今仍是水产养殖中的优良新品种。
五、理想的基因工程
世界农业科技重大发展方向有如下特征：一个是以生物工程为主的高科技；另一个是以实用技术为主的“应用科技”。基因工程是生物工程的核心之一，也是把某个生物的基因转移到另一生物体的染色体内，定向改造生物基因型，并使之表达核遗传的山种育种技术。中国科学院水生生物研究所在1985年首先将人的生长激素基因转移到鲫、鲤、泥鳅等受精卵内，约一年左右的转基因个体具有表达外源基因核呈人生长激素的能力，并显示出不同程度的快速生长效应，还获得了比普通泥鳅重3倍多的超级泥鳅。基因工程将是按照人类意愿创造品种的最有力的办法，随着各种具有优良性状的基因被分离，转移和利用这些优良性状的基因，将为鱼类育种开辟新的途径。21世纪基因工程在鱼类育种方面一定会有新的突破，但必须积极开发与人类健康有关基因工程的研究，才符合有利于鱼类育种的发展趋势。
编辑：龙斌
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